霉菌是我們?nèi)粘Ｔ陉幇党睗竦慕锹淅锘蛞挛�、食品上，用肉眼能見到的，有各種顏色，呈絨毛狀、棉絮狀或網(wǎng)狀的東西，俗稱發(fā)霉。由于它們在微生物中是比較大的，所以用放大鏡及低倍顯微鏡一般可以分辨清楚。它們的種類極多，形態(tài)又很特殊，我們可以從以下兩方面來加以認(rèn)識。

　　(1)霉菌菌落的特征嚴(yán)格地講，要由霉菌的一個(gè)分生孢子或一個(gè)孢子囊孢子在固體培養(yǎng)基上發(fā)芽、生長及繁殖后，形成一定的菌叢，稱為霉菌的菌落。但習(xí)慣上通常把固體培養(yǎng)基上，接種某一種菌（有無數(shù)孢子），經(jīng)過培養(yǎng)，它們向四周蔓延繁殖后所生成的群體也稱為菌落。當(dāng)霉菌在培養(yǎng)基上或自然基質(zhì)上開始生長時(shí)，先有一個(gè)肉眼看不出的時(shí)期，接著逐漸見到白斑點(diǎn)，用低倍顯微鏡觀察，此時(shí)可以見到絲狀的物體，微生物學(xué)上把每一個(gè)單一的細(xì)絲稱為菌絲，而把混在一起的許多菌絲稱為菌絲體。霉菌分營養(yǎng)菌絲和氣生菌絲，氣生菌絲較松散地裸露于空氣中。如果由營養(yǎng)菌絲直接生出分生孢子梗，肉眼就見到絨毛狀。如果由營養(yǎng)菌絲先生出氣生菌絲，再由它生出分生孢子梗時(shí)，往往亂作一團(tuán)，這樣菌落就呈疏松的棉絮狀或網(wǎng)狀。霉菌最初生長時(shí)往往是白色或淺色的，這就是生長菌絲的顏色。隨后由于各種霉菌的分生孢子等子實(shí)體都有一定的形狀和顏色，所以在菌絲體上最后形成黃、綠、青、橙、褐、黑等各種不同色澤孢子的菌落。一些生長較快的霉菌，越接近菌落中央處的菌絲，它的生理年齡越大，常會(huì)較早形成子實(shí)體，呈色較深，而緣處則最年輕，使菌落的周圍有淡色圈的形成，有時(shí)隨著菌落的不斷擴(kuò)大而形成一系列的同心圈。有些霉菌只在菌落中間部分產(chǎn)生分生孢子頭，它的邊緣菌絲發(fā)育不完全，顏色逐漸變淺或逐漸消失，形成了顯著的邊緣區(qū)。有的霉菌的菌絲生長時(shí)擴(kuò)展極快，在合適的條件下能迅速地布滿全部培養(yǎng)基表面，這樣就無法分辨出菌落。

　　霉菌的菌落甚大，各種霉菌在一定的培養(yǎng)基上又都能形成特殊的菌落，肉眼容易分辨，它不但是鑒別霉菌時(shí)的重要依據(jù)之一，而且在生產(chǎn)實(shí)踐中可以通過對霉菌群體的形態(tài)觀察來控制它們的生長發(fā)育，同時(shí)防止雜菌的污染。

　　(2)霉菌的個(gè)體形態(tài)霉菌是多細(xì)胞真菌的代表，因?yàn)榫�體由多細(xì)胞組成，所以較為復(fù)雜，它的個(gè)體形態(tài)、大小及作用也各不相同。

　　霉菌的孢子在適宜的條件下，首先吸水膨大，再開始萌發(fā)，即由孢子表面露出一個(gè)或多個(gè)芽管，俗稱發(fā)芽；然后芽管迅速增長，并長出分枝，分枝上再生分枝，使培養(yǎng)基或基質(zhì)表面上布滿結(jié)成網(wǎng)狀的菌絲體，形成的各個(gè)步驟，可以通過顯微鏡進(jìn)行觀察，在顯微鏡下可看到一個(gè)菌絲的分枝和另一個(gè)菌絲相結(jié)合，而使菌絲體產(chǎn)生梯形或網(wǎng)狀的聯(lián)結(jié)現(xiàn)象。一般當(dāng)菌體的增長已達(dá)到一定的大小時(shí)，才開始生出孢子囊�；蚍肿渔咦庸５忍鼗�的菌絲，最后由它們生出孢子，即形成子實(shí)體。肉眼就可以觀察到各種不同的霉菌所生成的菌叢。所謂菌叢就是霉菌菌絲體和子實(shí)體的綜合外觀。菌絲有兩種類型，一種是生長在培養(yǎng)基或自然基質(zhì)內(nèi)部或貼附在表面上向四周蔓延的菌絲，稱為營養(yǎng)菌絲，也稱基內(nèi)菌絲或基質(zhì)菌絲；另一種是向空間生長的，稱為氣生菌絲。霉菌的菌絲還有兩種不同的結(jié)構(gòu)：一為不生橫隔膜的，即整個(gè)菌絲及其分枝連成長管狀，因而只能算是單細(xì)胞的，如根霉和毛霉等。一為菌絲中各細(xì)胞由隔膜分開，即形成了簡單的多細(xì)胞，如曲霉、青霉等大多數(shù)霉菌都是屬于這一種。

　　霉菌的種類繁多，個(gè)體形態(tài)也各不相同，為了進(jìn)一步認(rèn)識這一類微生物，下面再將與釀酒生產(chǎn)關(guān)系密切的幾種主要霉菌分別進(jìn)行介紹。

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　　曲霉菌絲具有橫隔，所以它是多細(xì)胞菌絲。當(dāng)生長到一定階段后，部分菌絲細(xì)胞的壁變厚，成為足細(xì)胞，并由此向上生出直立的分生孢子梗，它的頂端膨大，稱為頂囊。頂囊一般呈球狀。在頂囊表面以輻射方式生出一列或兩列小梗，在小梗上著生一串串的分生孢子。曲霉的菌絲形狀若與高梁相比，就更清楚了。高粱下部的根、根毛就等于曲霉的菌絲體，高梁稈就是曲霉的孢子柄，穗和高粱粒便可看成是曲霉孢子囊和孢子了。

　　曲霉分生孢子穗的形狀和分生孢子的顏色、大小、滑面或帶刺，都是鑒定的依據(jù)。

　　曲霉是釀酒工業(yè)所用的糖化菌種，是與釀酒關(guān)系最密切的一類菌。菌種好壞與提高出酒率、提高產(chǎn)品質(zhì)量關(guān)系密切。

　　現(xiàn)在各白酒廠廣泛應(yīng)用的優(yōu)良曲霉菌種中，黑曲霉（鄔氏曲霉、泡盛曲霉、甘薯曲霉）都是糖化力較強(qiáng)的菌種。白曲霉（肉桂色的河內(nèi)白曲、B11號曲霉以及東酒2號曲霉等）都已普遍使用，效果良好。黃曲霉（黃曲霉、米曲霉）現(xiàn)在應(yīng)用于白酒生產(chǎn)的不多，因其糖化力遠(yuǎn)不及黑曲霉強(qiáng)，也不耐酸，所以出酒率不高，但由于其蛋白酶活力強(qiáng)，廣泛地應(yīng)用于醬油及制醬工業(yè)中。

　　大曲中常見的曲霉有如下幾種。

　　(1)黑曲霉  自然界分布極廣，在各種基質(zhì)上普遍存在。能引起水分較高的糧食霉變。黑曲霉菌叢呈黑褐色，頂囊成大球形，小梗有多層，自頂囊全面著生，分生孢子球形。

　　黑曲霉具有多種活性強(qiáng)大的酶系，廣泛應(yīng)用于工業(yè)生產(chǎn)。如淀粉酶用于淀粉的液化、糖化，以生產(chǎn)酒精、白酒或制造葡萄糖等。耐酸性蛋白酶用于蛋白質(zhì)分解或食品消化劑的制造、毛皮軟化。果膠酶用于水解聚半乳糖醛酸、果汁澄清和植物纖維精煉。柚苷酶和陳皮苷酶用于柑橘罐頭苦或防止白濁。黑曲霉還能產(chǎn)生多種有機(jī)酸，如抗壞血酸、檸檬酸、葡萄糖酸等。

　　制曲時(shí)如果曲的水分過多，未及時(shí)蒸發(fā)，溫度高時(shí)，黑曲霉生長較多。

　　(2)黃曲霉黃曲霉菌落生長較快，最初帶黃色，后變成黃綠色，老熟后變成褐綠色。產(chǎn)生的液化型淀粉酶（α-淀粉酶）較黑曲霉強(qiáng)，蛋白質(zhì)分解力次于米曲霉。某些菌系能產(chǎn)生黃曲霉毒素，如花生上生長的黃曲霉就能產(chǎn)生黃曲霉毒素。黃曲霉是大曲中的主要曲霉。

　　(3)米曲霉菌叢一般為黃綠色，后變成黃褐色，分生孢子頭放射形，頂囊球形或瓶形，色與黃曲霉相似，含有多種酶類，糖化型淀粉酶（β-淀粉酶）和蛋白質(zhì)分解酶都較強(qiáng)。主要用作釀酒的糖化曲和用于醬油生產(chǎn)中。

　　(4)棲土曲霉菌叢棕褐色或棕色，含有豐富的蛋白酶。

　　(5)紅曲霉菌落初期為白色，老熟后變成粉紅色、紫紅色或灰黑色，有些種能產(chǎn)生鮮艷的紅曲霉紅素和紅曲霉黃素。我國早在宋朝就利用它培制紅曲，用于釀酒、制醋、做豆腐乳的著色劑、食品染色劑等。某些黃酒就是利用紅曲霉制造的，福建古田是著名的紅曲產(chǎn)地。

　　紅曲霉能產(chǎn)生淀粉酶、麥芽糖酶、蛋白酶、酯化酶，還能產(chǎn)生檸檬酸、琥珀酸、乙醇等。紅曲霉在大曲中�？砂l(fā)現(xiàn)。現(xiàn)在已有人將紅曲霉用于大曲生產(chǎn)中，以提高濃香型酒中酯的含量。 

　　（二）根霉

　　根霉在自然界分布很廣，它們常生長在淀粉基質(zhì)上，如饅頭、面包、甘薯等，空氣中也有大量的根霉孢子。根霉是小曲酒的糖化菌，根霉也可制造豆腐乳及生產(chǎn)糖化酶等產(chǎn)品。

　　根霉的菌絲較粗，無隔膜，一般認(rèn)為是單細(xì)胞的，但在生長之處菌叢好似蜘蛛網(wǎng)狀。菌絲會(huì)在培養(yǎng)基表面迅速蔓延，稱為匍匐菌絲。在匍匐菌絲上有節(jié)，向下伸入培養(yǎng)基中，成為分枝如根狀的菌絲，稱為假根。從假根部向空氣中叢生出直立的孢子囊梗，它的頂端靜膨大，成圓形的囊狀物，稱為孢子囊。孢子囊一般為黑色，底部有囊軸。孢子囊里形成大量的孢子囊孢子。孢子成熟后，囊壁破裂，散布各處進(jìn)行繁殖。

　　根霉具有無性和有性繁殖，所以它們的生活史中有兩類循環(huán)。

　　根霉其生著孢子囊柄的營養(yǎng)菌絲像根一樣而得名。每根上一般長有3~4根孢子囊柄。在孢子囊柄上部長出球形的孢子囊，內(nèi)含許多孢子囊孢子。這是一種無性繁殖孢子，也是生產(chǎn)過程中遇到的主要繁殖形式。當(dāng)具有性親和的菌絲經(jīng)過質(zhì)配和核配時(shí)，就形成一種有性孢子（稱作接合孢子）。它遇合適條件也會(huì)發(fā)芽，其結(jié)果是在形成的孢子囊內(nèi)含有兩種以上類型的孢子囊孢子。成熟的孢子囊很易破裂，將孢子囊孢子釋放出來。孢子囊釋放出孢子后會(huì)露出囊軸，這也是藻狀菌的特殊結(jié)構(gòu)之一。在顯微鏡下觀察成熟的根霉，一般看不到完整的根霉形態(tài)，但可以觀察到它的每一個(gè)部分以及有性繁殖和無性繁殖的各個(gè)環(huán)節(jié)。

　　我國歷史悠久的民間釀造甜酒用的小曲（藥曲），主要是根霉菌種及少量酵母。根霉在繁殖時(shí)，分泌大量的淀粉酶，將淀粉糖化，所以根霉是小曲的重要糖化菌種。有名的四川邛崍米曲用72種中草藥。廈門白曲則采用純種培養(yǎng)。中國科學(xué)院微生物研究所分離出適宜于大米原料和薯干原料的優(yōu)良菌種。根霉也是制酒精的主要糖化菌。

　　根霉依種類的不同，其淀粉糖化力、酒精發(fā)酵力和蛋白質(zhì)分解力也各異。有些根霉能分解果膠質(zhì)，生成甲醇，有些根霉能產(chǎn)生有機(jī)酸，如米根霉能產(chǎn)生乳酸，黑根霉能產(chǎn)生延胡索酸和琥珀酸。大曲中的根霉以米根霉為主，制曲時(shí)如果水分過大，溫度過高，往往也會(huì)出現(xiàn)米根霉。米根霉的菌落特征是：匍匐菌絲無色，爬行，假根褐色，較發(fā)達(dá)，呈指狀分枝或根狀。菌落疏松，最初白色，后逐漸變成灰褐色，最后變成黑褐色。米根霉有淀粉糖化性能，蔗糖轉(zhuǎn)化性能，能產(chǎn)生乳酸、反丁烯二酸及微量的乙醇。發(fā)育溫度為30~50℃，最適溫度為37℃，41℃也能生長。根霉在生產(chǎn)傳代過程中容易衰退，使用一段時(shí)間要篩選、復(fù)壯。

　　（三）毛霉

　　毛霉與根霉相近似，是一種低等真菌，在陰暗潮濕低溫處�？捎龅�，它對環(huán)境的適應(yīng)性很強(qiáng)，生長迅速，是制大曲和麩曲時(shí)常遇到的污染雜菌。所謂水毛，常常是指毛霉。毛霉在形態(tài)上與根霉相似，菌絲無隔膜，在培養(yǎng)基或基質(zhì)上能廣泛蔓延，但無假根和匍匐菌絲。形象地說，根霉是呈蜘蛛網(wǎng)狀，而毛霉則是頭發(fā)狀。

　　毛霉是制豆腐乳及豆豉的主要菌種，有的菌種含油量較高。

　　毛霉能糖化淀粉及生成少量乙醇，且蛋白質(zhì)分解能力強(qiáng)，其中許多毛霉能產(chǎn)生草酸、琥珀酸、甘油等。有的毛霉能產(chǎn)生3-羥基丁酮、脂肪酶、果膠酶等。

　　發(fā)酵工業(yè)上常用的毛霉有以下幾種。

　　(1)高大毛霉這種菌分布很廣，多出現(xiàn)在牲畜糞便上。在培養(yǎng)基上的菌落，初期為白色，老后變?yōu)榈�黃色，有光澤，菌叢高達(dá)3～12cm。

　　(2)魯氏毛霉此菌種最初是從我國小曲中分離出來的，是毛霉中最早被用于淀粉法制酒精的一種。它能產(chǎn)生蛋白酶，有分解大豆蛋白質(zhì)的能力。我國多用它來做豆腐乳。

　　(3)總狀毛霉是毛霉中分布最廣的一種，幾乎在各地的土壤中、生霉材料上、空氣和各種糞便上都能找到。菌叢灰白色，菌叢直立而稍短，孢子囊柄總狀分枝。四川豆豉即用此菌制成。

　　(四）木霉

　　木霉在土壤中分布極廣，在木材及其他物品上容易發(fā)現(xiàn)它的蹤跡。有些菌株能強(qiáng)烈地分解纖維素和木質(zhì)素等復(fù)雜物質(zhì)，以代替淀粉質(zhì)原料，對國民經(jīng)濟(jì)有十分重要的意義。但某些木霉又是木材腐朽的有害菌。木霉菌叢有橫隔，蔓延生長，形成平的菌落，菌叢無色或淺色。菌叢向空氣中伸出直立的分生孢子梗，孢子梗再分枝成兩相對側(cè)枝，最后形成小梗，小梗的頂端有成簇的分生孢子，孢子成綠色或銅綠色。

   木霉的利用范圍很廣泛，并日益引起重視。木霉含有多種酶系，尤其是纖維素酶，是生產(chǎn)纖維素酶的重要菌種。它能利用農(nóng)副產(chǎn)品，如麥稈、木材、木屑等纖維質(zhì)原料，使之轉(zhuǎn)變成糖質(zhì)原料。黑龍江省將木霉與B11號曲霉混合制曲（木霉：Bl1號曲霉=20: 80），對提高淀粉出酒率有一定的效果。

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　　青霉在自然界分布很廣，空氣、土壤及各類物品上都能找到。目前除應(yīng)用于制造青霉素外，還應(yīng)用于制造有機(jī)酸及纖維素酶等酶制劑和磷酸二酯酶等。青霉的菌絲與曲霉相似。營養(yǎng)菌絲有隔膜，因而也是多細(xì)胞的。但青霉孢子穗的結(jié)構(gòu)與曲霉不同，分生孢子梗由營養(yǎng)菌絲或氣生菌絲生出，大多無足細(xì)胞，單獨(dú)直立成一定程度的集合體或成為菌絲束。分生孢子梗具有橫隔，光滑或粗糙。它的上端生有掃帚狀的分枝輪，稱為帚狀枝。青霉的分生孢子一般是藍(lán)綠色或灰綠色、青綠色，少數(shù)有灰白色、黃褐色。不同生長時(shí)期的分生孢子顏色差異很大。

　　青霉菌的孢子耐熱性強(qiáng)，它的繁殖溫度較低，是制麩曲和大曲時(shí)常見的雜菌。曲塊在貯存中受潮，表面就會(huì)生長青霉。車間和工具清潔衛(wèi)生搞不好，也會(huì)長青霉，它會(huì)使成品酒帶來霉味和苦味。青霉菌對曲房、車間建筑物及用具等腐蝕也相當(dāng)厲害，因此是釀酒中的大敵。

　　（六）其他霉菌

　　(1)念珠菌是踩大曲“穿衣”的主要菌種，也是小曲掛白粉的主要菌種。它的淀粉酶類型主要是α-淀粉酶和糖化酶。作用于淀粉的最終產(chǎn)物是純度較高的葡萄糖。有人試驗(yàn)，此菌還可生成較多的多元醇，如阿拉伯糖醇等，使生產(chǎn)的白酒有甜味感，并能改進(jìn)后味。它在白酒中的功用尚不甚清楚。

　　(2)犁頭霉有些類似根霉，也有匍匐枝和假根，但孢子囊散生在匍匐枝中間不與假根對生。孢子囊頂生，多呈洋梨形。犁頭霉在釀酒上是有利還是有害，尚無定論。踩制大曲時(shí)犁頭霉較多，其糖化力一般較低。

　　(3)鏈孢霉它的孢子呈鮮艷的橘紅色，是制造胡蘿卜素的重要菌種。它是頑強(qiáng)的野生菌，常生長于鮮玉米芯和酒糟上，一旦侵入曲房，不但造成危害，并很難徹底清除。

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